
Historia natural de los vectores
Bajo la denominación de zoonosis, o enfermedades zoonóticas, se incluyen los eventos de salud-enfermedad en los que se cierra un ciclo de transmisión de un agente patógeno entre humanos y animales a través de alimentos, agua o mediante artrópodos vectores, y que actualmente representan más del 60% de las enfermedades con alto impacto en los procesos de salud, tanto humana como veterinaria1.
Autora:
Dra. Rosario Melero-Alcíbar
Un artrópodo es un animal con el cuerpo protegido por un exoesqueleto de quitina segmentado, que facilita el movimiento, articulando el cuerpo y que les confiere un aspecto característico. La mayoría de los artrópodos vectores son insectos (tres pares de patas) o arácnidos (cuatro pares de patas).
Biológicamente se denomina vector, a un artrópodo que transmite agentes infecciosos entre especies animales, incluido el hombre, en procesos de interrelación mutua, que pueden ser inespecíficas, en las que el patógeno contamina al vector, pero para completar su ciclo no es obligatoria la relación con el artrópodo (transmisión mecánica, como la que se produce entre algunas bacterias y las moscas y cucarachas), o específica, en la que estas relaciones agente causal-artrópodo es obligatoria, y el parásito precisa del vector para completar su ciclo de vida (transmisión biológica), y que habitualmente se origina a partir de procesos de hemosucción de los vectores.

En el caso de la transmisión biológica se deben de cumplir al menos cuatro características fundamentales2:
- Susceptibilidad: el agente infeccioso precisa de interacciones fisiológicas con el artrópodo vector para completar su ciclo de vida o para poder multiplicarse. Esto implica que no todas las relaciones entre agentes infecciosos y vectores implican transmisión de enfermedad, ya que el entorno fisico-químico del medio interno del vector puede no cubrir los requerimientos metabólicos del agente infeccioso3,4. Así, por ejemplo, en España, el vector de paludismo autóctono Anopheles atroparvus(s.l) se considera refractario al Plasmodium falciparum, ya que este patógeno no puede completar su ciclo de vida dentro del mosquito y por lo tanto no transmite la malaria falciparum en nuestras latitudes5.
Es importante considerar que, en cualquier caso, los agentes infecciosos y los artrópodos vectores son animales de sangre fría, lo que significa que están supeditados a las condiciones ambientales, esto significa que, si cambian estas condiciones, podría variar el grado de susceptibilidad, con las implicaciones correspondientes en la transmisibilidad de estas enfermedades vectoriales.
- Preferencias hemáticas: El artrópodo vector debe tener la capacidad de realizar hemosucciones sobre al menos dos especies biológicas diferentes (hospedadores), una de ellas el hombre. La base biológica de la transmisión de enfermedades vectoriales es la ingestión de sangre por parte del artrópodo. El vector realiza hemosucciones sobre hospedadores para conseguir los factores nutritivos necesarios para alimentarse y/o, mayoritariamente, completar su ciclo gonotrófico, desarrollando los ovarios y la producción de huevos por lo que, en este caso, son las hembras de las especies vectoras las implicadas en la transmisión de las enfermedades. A lo largo de la evolución se han producido adaptaciones a la hemosucción, de tal manera que los vectores seleccionan a los hospedadores porque obtienen un mayor rendimiento biológico en cuanto a la producción de las nuevas generaciones de estos animales6. Características biológicas básicas de los hospedadores, como la capacidad de mantener la temperatura corporal (aves y mamíferos) o el tipo de alimentación, son elementos clave en esta selección. Estas selecciones son flexibles, por eso se habla de preferencia, de tal manera que las condiciones biológicas del entorno en cuanto a la temperatura, la humedad del ambiente, la disponibilidad de hospedadores o la competencia con otros vectores, puede influir en el comportamiento hemosuctor del vector, seleccionando a un hospedador que en un principio su sangre podría no ser tan eficaz para cubrir sus requerimientos metabólicos, pero aseguraría la reproducción.
- Longevidad: el artrópodo vector debe sobrevivir en su hábitat el tiempo necesario para que pueda realizar al menos dos hemosucciones sobre los diferentes hospedadores. Para que se produzca la transmisión vectorial es necesario que se acoplen dos ciclos biológicos: por un lado, el ciclo de vida del agente causal de la enfermedad dentro del vector, lo que se denomina tiempo de incubación extrínseco, y que se desarrolla desde que el parásito entra en el cuerpo del vector hasta que invade el aparato bucal o las glándulas salivares del mismo, en algunos casos, o la parte distal del sistema digestivo (como en el caso de la enfermedad de Chagas), y por otro lado el ciclo gonotrófico de los artrópodos, es decir la disposición de comenzar un nuevo ciclo de desarrollo de ovarios y huevos, y con ello una nueva hemosucción. El tiempo en el que el artrópodo puede realizar una nueva hemosucción depende de la temperatura ambiental; cada población de estos animales se ha adaptado a un rango óptimo de temperatura, que influye en su velocidad metabólica, y, por lo tanto, en su supervivencia7.
Accesibilidad: La distribución geográfica del agente infeccioso y del artrópodo vector debe superponerse. En la actualidad, debido al aumento de las relaciones internacionales comerciales, turísticas o al gran movimiento de personas y animales, se han incrementado las áreas geográficas en las que se pueden llevar a cabo estas interrelaciones biológicas entre agentes causales de enfermedades y vectores, provocando un aumento del riesgo para la salud, favoreciendo la aparición de enfermedades infecciosas emergentes.

Son variadas las entidades biológicas parásitas que han evolucionado hacia esta forma de interrelación con los vectores (tabla 1), originando 3 diferentes tipos de transmisión biológica:
1) Transmisión propagativa, en la que al agente causal únicamente se multiplica en el artrópodo, como las bacterias o las arbovirosis, en las que se produce una amplificación por replicación de virus dentro del cuerpo del vector-.
2) Transmisión cicloevolutiva, en la que el agente patógeno realiza cambios en su ciclo biológico, pero no se multiplica; es el caso de los helmintos; las microfilarias son succionadas de la sangre de un hospedador y en el sistema digestivo de los vectores mudan, desarrollándose hasta la fase infectiva para el nuevo hospedador, invadiendo el aparato bucal a la espera de una nueva hemosucción.
3) Transmisión ciclopropagativa, en la que se producen ambos cambios, tanto multiplicación del agente causal como cambio en la fase de su desarrollo, y que es característica de la transmisión del paludismo, en la que el mosquito Anopheles ingiere las fases sexuadas del Plasmodium, que en el estómago de los mosquitos inician el ciclo sexual de este protozoo, y como resultado miles de esporozoitos resultantes de la esporogonia, invaden las glándulas salivares.
Tabla 1: Principales vectores y agentes causales de la transmisión biológica


Referencias:
- WHO. Research Priorities for Zoonoses and Marginalized Infections. Technical report of the TDR Disease Reference Group on Zoonoses and Marginalized Infectious Diseases of Poverty. [Internet]. WHO Library Cataloguing-in-Publication Data; 2012. Disponible en: https://apps.who.int/iris/bitstream/handle/10665/75350/WHO_TRS_971_eng.pdf
- Mullen G, Durden L (Eds). Medical and Veterinary Entomology. USA: Academic Press-Elsevier Scienc; 2002. 597 p.
- Cappelli A, Damiani C, Mancini MV, Valzano M, Rossi P, Serrao A, et al. Asaia Activates Immune Genes in Mosquito Eliciting an Anti-Plasmodium Response: Implications in Malaria Control. Frontiers in Genetics [Internet]. 2019;10:836. Disponible en: https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fgene.2019.00836
- Kumar A, Srivastava P, Sirisena P, Dubey SK, Kumar R, Shrinet J, et al. Mosquito Innate Immunity. Insects [Internet]. 2018;9(3). Disponible en: https://doi.org/10.3390/insects9030095
- Alcíbar RM, Delacour-Estrella SA. Vectores de paludismo en España. Revista de Investigación y Educación en Ciencias de la Salud (RIECS) [Internet]. 26 de febrero de 2021 [citado 15 de enero de 2022];6(S1):10-3. Disponible en: https://www.riecs.es/index.php/riecs/article/view/242
- Al-Rashidi HS, Alghamdi KM, Al-Otaibi WM, Al-Solami HM, Mahyoub JA. Effects of blood meal sources on the biological characteristics of Aedes aegypti and Culex pipiens (Diptera: Culicidae). Saudi Journal of Biological Sciences [Internet]. 1 de diciembre de 2022;29(12):103448. Disponible en: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1319562X22003643
- Mordecai EA, Caldwell JM, Grossman MK, Lippi CA, Johnson LR, Neira M, et al. Thermal biology of mosquito-borne disease. Ecology Letters [Internet]. 1 de octubre de 2019 [citado 17 de abril de 2023];22(10):1690-708. Disponible en: https://doi.org/10.1111/ele.13335